Кратковременная и промежуточная память

Лекция 6

Память, ее виды и механизмы

План:

1. Систематизация памяти. 1

2. Краткосрочная и промежная память. 2

3. Длительная память. 4

4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти. 12

Систематизация памяти

Память – способность организма получать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и способности.

Био значение памяти.Скопление, хранение и проигрывание инфы – общие характеристики нейронных сетей. Нереально переоценить био значение Кратковременная и промежуточная память этих процессов для адаптации личного поведения к окружающей среде. Без возможности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, так как оказались бы неосуществимыми как планирование удачных действий, так и намеренное избегание ошибок. В последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания Кратковременная и промежуточная память. Было найдено, что запоминается только малая часть осознаваемых нами явлений, и они в свою очередь представляют собой жалкую долю общей сенсорной инфы. Но большая часть скопленных сведений с течением времени, непременно, забывается. Без таких устройств отбора и забывания инфы мы могли быть практически затоплены ее непрерывным потоком.

Систематизация.Базу адаптивного личного Кратковременная и промежуточная память поведения составляют обучение и память. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (прирожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение инфы, приобретаемой животным организмом в процессе личного развития. Память различают по формам восприятия инфы (логически-смысловая и чувственно-образная, последняя Кратковременная и промежуточная память разделяется на модально-специфические виды – зрительная, слуховая, моторная), по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая), по продолжительности хранения инфы. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы полученной инфы.

По продолжительности хранения инфы разные создатели выделяют несколько вариантов памяти, при этом всюду первым шагом отмечается сенсорная (по воззрению неких Кратковременная и промежуточная память создателей – иконическая) память – толики секунды. Дальше начинаются противоречия: а) первичная память – несколько секунд, вторичная – от нескольких минут до пары лет, третичная – в протяжении всей жизни; б) краткосрочная память – 10-ки секунд, длительная – более минутки и в протяжении всей жизни; в) краткосрочная (первичная) – 10-ки секунд, краткосрочная (вторичная) – от нескольких минут до пары лет Кратковременная и промежуточная память, длительная – в протяжении всей жизни. Общей мыслью этих классификаций является продолжительность хранения инфы. Совместно с тем таковой подход тоже заключает внутри себя противоречия. В нареченных классификациях учитываются не все временные интервалы, их длительность не согласуется в различных классификациях.

Во-1-х, «сенсорную память» неоправданно именуют особенным видом памяти Кратковременная и промежуточная память, потому что при всем этом нет проигрывания в сознании инфы либо навыка (мемуары), а есть продолжение чувства после выключения раздражителя – как итог инерционности анализаторов, к примеру чувство прикосновения, которого уже нет.

Во-2-х, все противоречия о продолжительности хранения инфы можно исключить, положив в базу систематизации не продолжительность хранения инфы, а механизмы: электрофизиологические Кратковременная и промежуточная память процессы, биохимические реакции и структурные конфигурации в нейронах и синапсах ЦНС. При всем этом мысль продолжительности хранения инфы также сохранится – краткосрочная, промежная и длительная память.

Не считая того, в ранешном онтогенезе следует выделить память импринтинга. Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфичных ранешних генов Кратковременная и промежуточная память c-fos и c-jun, функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под воздействием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных запечатляется действие актуально важных подкрепляющих причин. По мере личного развития животных механизм импринтинга больше уступает место другим механизмам памяти.

Краткосрочная и промежная память

Краткосрочная память.Этот вид памяти формируется Кратковременная и промежуточная память на базе конкретного сенсорного отпечатка окружающего мира. Наличие краткосрочной памяти было подтверждено в опытах германского психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности проигрывания человеком рядов случайных цифр, букв, знаков. Г.Эббингаус в первый раз установил, что случайные последовательности цифр, букв, знаков после однократного чтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в Кратковременная и промежуточная память строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и проигрывание оперативной инфы, получила заглавие краткосрочной. Объем краткосрочной памяти составляет приблизительно 7±2 единицы. Главным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Продолжительность хранения инфы в краткосрочной памяти – секунды, минутки.

Единой теории механизма краткосрочной памяти до сего времени не существует Кратковременная и промежуточная память. Но ясно, что запоминание хоть какой инфы начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях мозга (появление ВПСП, ПД, выделение разных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Потому можно утверждать, что в базе механизма краткосрочной памяти лежит импульсная активность нейронов и, а именно, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Огромную роль для Кратковременная и промежуточная память выяснения устройств памяти сыграло применение в целительных целях электрошока – сильного электронного воздействия на мозг. Выяснилось, что после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в итоге сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия: человек на сто процентов запамятывает о событиях, предшествовавших электронному либо механическому воздействию на мозг Кратковременная и промежуточная память. По продолжительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidatio – упрочение, укрепление, объединение), т.е. времени перехода краткосрочной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через пару минут, время от времени через несколько 10-ов минут (в опытах на крысах, у каких после выработки условного рефлекса вызывали электрошок Кратковременная и промежуточная память, обретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и поболее после начала обучения, при более ранешном воздействии на мозг – навык исчезал).

Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме краткосрочной памяти – догадке реверберации {циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что Кратковременная и промежуточная память в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция продолжается минутками, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону (рис. 1). Понятно, что пока циркуляция длится, сохраняется нейроналъный след о воздействии того либо другого раздражителя на организм в прошедшем.

Рис. 1. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто Кратковременная и промежуточная память де Но – а и по И. С. Беритову – б):1, 2, 3 – возбуждающие нейроны

С позиций догадки реверберации просто разъясняется парадокс ретроградной амнезии. Таким макаром, развитие амнезии при травмах мозга, при электрошоке появляется вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.

Догадка реверберирующего возбуждения согласуется с ежедневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения Кратковременная и промежуточная память нужна практика, т. е. многократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, схожая реверберация, по последней мере, вероятна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается полностью определенными переменами ЭЭГ, а именно амплитуды вызванных потенциалов.

Но некие ученые ставят под колебание догадку реверберации, потому что Кратковременная и промежуточная память отсутствуют достоверные данные о способности реверберации как нейрофизиологического парадокса (А.А.Пирогов, 1991). В особых контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в реальности с циркуляцией не связаны. Считают, что они являются Кратковременная и промежуточная память следствием повторяющихся колебаний активности пейсмекерных устройств нейрона, предопределяющих ритмический набросок его разрядов (Т.Н.Греченко, С.И.Кондратьева). В реальный момент становится все более и поболее естественным, что краткосрочная память может реализовываться нервной системой без реверберации (А.А.Пирогов). Но результаты этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается Кратковременная и промежуточная память с электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), потому краткосрочную память по механизму ее происхождения можно именовать электрофизиологической памятью. О роли электрофизиологических процессов в формировании краткосрочной памяти свидетельствуют, а именно, результаты опыта, в каком показано, что введение животным в боковые желудочки мозга ингибиторов Na/K-АТФазы перекрывает ранешние этапы Кратковременная и промежуточная память формирования памяти в процессах обучения.

Промежная память– это процесс перевода краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти), который длится несколько часов. Следы краткосрочной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким макаром, продолжительность промежной памяти от нескольких минут до 4 ч (некие создатели считают, что больше, другие – что меньше). На данном шаге электрофизиологические процессы Кратковременная и промежуточная память запускают при помощи вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, N0 и др.) биохимические реакции, активизируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Потому данный период переработки поступившей инфы и ее запоминание следует именовать нейрохимической памятью. По продолжительности хранения инфы ее следует именовать промежной памятью (меж краткосрочной и длительной). В этот период Кратковременная и промежуточная память экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК – ази-дотимина препятствует переходу краткосрочной памяти в долговременную. Этот вид памяти к истинному времени практически неизучен.

Длительная память

Основой этого вида памяти являются структурные конфигурации в нейронах, продолжительность (часы, деньки и в протяжении всей жизни при повторении Кратковременная и промежуточная память инфы), ее объем фактически безграничен. Длительная память по собственному механизму отменно отличается от краткосрочной и промежной памяти, потому что не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Длительная память формируется при помощи краткосрочной и промежной памяти, при всем этом важную роль Кратковременная и промежуточная память играют синаптические процессы.

Синаптические процессы.Под воздействием обучения в ЦНС образуются новые синапсы, растут их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, возрастает число шипиков на их, количество коллатералей аксонов – все эти явления в течение месяца исчезают. Разные медиаторы могут оказывать различные эффекты в процессах усвоения и хранения Кратковременная и промежуточная память инфы. Серотонин, а именно, ускоряет обучение и удлиняет сохранение способностей при положительном чувственном подкреплении, к примеру пищевом, и перекрывает у животных выполнение оборонительных способностей. Норадреналин ускоряет обучение в критериях внедрения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Моноаминергические механизмы, связанные с подкреплением, активируют внутриклеточные постсинаптические процессы с ролью повторяющихся нуклеотидов – цАМФ и цГМФ Кратковременная и промежуточная память. В итоге следующих метаболических внутриклеточных процессов синтезируются особые белковые молекулы, которые, в свою очередь, стабилизируют первичные конфигурации синаптических мембран. В итоге этого в структурах мозга формируются зоны завышенной синаптической проводимости, что и определяет формирование соответственных энграмм памяти.

Бессчетные опыты проявили, что связывание равнодушного возбуждения с бесспорным при выработке условных Кратковременная и промежуточная память рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на равнодушный стимул в процессе сочетаний равнодушного стимула с бесспорным подкреплением (Л.Л.Воронин, Е.Н.Соколов, X.Матисс и др.). Соответственный парадокс получил заглавие гетеросинаптического облегчения (фасилитации).

Будем проводить электронную стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же Кратковременная и промежуточная память нейрону. При слабеньком раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает маленьким ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы деяния. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут равномерно приводит к усилению амплитуды ВПСП на Кратковременная и промежуточная память «условный» стимул и появлению потенциалов деяния, подобных тем, которые появлялись в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10-40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно важных (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.

Т Кратковременная и промежуточная память.Е.Греченко и Е.Н.Соколов выполнили опыты по выработке на изолированной соме нейрона неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались разные варианты ассоциирования стимулов. К примеру, в качестве условного подпорогового стимула служила микроаппликация медиатора (ацетилхолина либо серотонина), в качестве бесспорного стимула (действенного относительно генерации потенциала деяния) – внутриклеточный деполяризационный импульс тока Кратковременная и промежуточная память. После многократных сочетанных воздействий применение подпороговой дозы ацетилхолина либо серотонина вызывало появление ПД. Эффект продолжался у различных нейронов 5-40 мин и поболее.

Более важные результаты удалось получить в исследовательских работах с нейронами гиппокампа, где следовые конфигурации синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись в протяжении часов и даже Кратковременная и промежуточная память дней.

Каковы предпосылки, лежащие в базе гетеросинаптического облегчения? Подразумевается последующий принципный механизм. Синаптический контакт-1 на неком интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя (рис. 2). Начально нейрон на условный раздражитель не реагирует из-за низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса-1 к выделяемому медиатору-1. Но под воздействием квантов медиатора тут Кратковременная и промежуточная память появляются краткосрочные конформационные перестройки постсинаптической мембраны.

Рис. 2. Механизм увеличения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной связи меж условным и бесспорным возбуждением в процессе выработки условного рефлекса (по X.Матиссу)

Синаптический контакт-2 обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от бесспорного раздражителя. Выделяемый тут медиатор-2 вызывает выраженную ответную реакцию. По-видимому, возбуждения Кратковременная и промежуточная память бесспорного происхождения кроме чисто электронных эффектов возбуждения нейрона-мишени ускоряют протоплазматические биохимические реакции (3), направленные на активацию генома (4) ядра нервной клеточки. Результатом таковой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В предстоящем вновь синтезированный белок перемещается (6) в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся подпороговой Кратковременная и промежуточная память активации в итоге воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном шаге происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса (7), при всем этом многофункциональная активность синапса-1 меняется: из неэффективного синапс преобразуется в действенный. Процесс обучения усугубляется при ингибировании синтеза РНК.

Увлекательная догадка, объясняющая процесс трансформации многофункциональных параметров Кратковременная и промежуточная память неэффективных синапсов, была разработана И.П.Ашмариным (1975), который представил, что в итоге непрерывного поступления к нейрону сигнальной инфы в протоплазме нейрона усиливается синтез специфичных белков-антигенов (гликопротеинов памяти), соответствующих для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран и (когда нейрон пребывает в состоянии относительного покоя) синтезируются в количествах, достаточных Кратковременная и промежуточная память только для их обновления. В период повторной импульсации, к примеру в процессе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при всем этом синапс из неэффективного перебегает в разряд действенных, т. е. начинает «узнавать» первичный раздражитель, обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.

Важную роль в консолидации Кратковременная и промежуточная память памяти играют нейропептиды.Понятно, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. К примеру, совместно с норадреналином нередко выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин нередко выделяется окончаниями аксонов совместно с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин – с вазоактивным интестинальным пептитодом (ВИП), энкефалином, люлиберином; серотонин – с веществом Р Кратковременная и промежуточная память, тиреолиберином, холецистокинином (И.П.Ашмарин). Нейропептиды оказывают пре- и постсинаптическое модулирующее действие. Подтверждено, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях находится в зависимости от частоты работы нейрона, при всем этом лишнее выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.

Как оказывают влияние пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может существенно повысить Кратковременная и промежуточная память сродство сенсора постсинаптической мембраны к основному медиатору. К примеру, ВИП увеличивает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз.

Пептиды выделяются нервными клеточками не только лишь в синаптическую щель, да и во внеклеточное место. Действенный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и поболее. Этого полностью довольно, чтоб окутать Кратковременная и промежуточная память своим воздействием (конкретно либо через систему вторичных посредников – повторяющихся нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем их включение в некий адаптивный поведенческий акт. Разумеется, мозаика образующихся многофункциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть одним из устройств оперативного многофункционального объединения нервных клеток в Кратковременная и промежуточная память процессе обучения, в явлениях памяти (Г.А.Вартанян, А.А.Пирогов, 1991, А.Мокрушин, М.Самойлов, 1999).

Прямые подтверждения роли пептидов в механизмах памяти можно получить, контролируя их выделение в экстраклеточное место по показателям конфигурации хим состава цереброспинальной воды у животных при обучении. Разработка этого направления серьезно ставит вопрос о Кратковременная и промежуточная память способности переносов выработанных способностей от 1-го животного к другому (Г.Унгар) при помощи образованных в процессе обучения и «отвечающих» за соответственный навык специфичных пептидов. Догадка Г.Унгара базирована на фактах скопления в мозге особенного пептида, кодирующего ужас мглы и способного транспортировать этот ужас от животных – обученных доноров к необученным реципиентам Кратковременная и промежуточная память. Этот пептид – скотофобин (от греч. «боязнь темноты») был синтезирован и употреблялся в разных лабораториях для проверки возможности переноса хим методом определенной инфы. Было установлено, что скотофобин вправду вызывает стрессовую реакцию у животных, когда они находятся в мгле. При выработке у крыс рефлекса избегания мглы количество скотофобина Кратковременная и промежуточная память растет в 1-ые 6 дней обучения, потом равномерно понижается и через 15 дней найти его в мозге не удается. Бесспорный энтузиазм для выяснения роли пептидов в процессах памяти представляют опыты с АКТГ (адренокортиктропным гормоном), меланостимулирующим гормоном, вазопрессином, дозволяющие судить о их возможности провоцировать запоминание при внедрении снаружи (И.П.Ашмарин, Р. И. Крутиков). Некие Кратковременная и промежуточная память куски АКТГ участвуют в механизмах сохранения памяти. Удаление у животных гипофиза значительно нарушает проявление ранее выработанных оборонительных способностей.

Установлено, что животные с прирожденным недостатком выработки вазопрессина, не способны к образованию оборонительных способностей. Выработка навыка восстанавливается у этих животных только при дополнительном внедрении им вазопрессина. Типично, что при Кратковременная и промежуточная память всем этом у животных мучается не сам процесс обучения, а конкретно консолидация сформировавшихся энграмм.

Другой олигопептид – окситоцин – нарушает сохранение выработанных способностей независимо от типа обучения животных.

Установлено, что нейропептиды в механизмах памяти тесновато ведут взаимодействие в синапсах с медиаторами и что после обучения кругооборот катехоламинов в мозге возрастает Кратковременная и промежуточная память.

Приметно делают лучше память эндогенные опиатные пептиды – эндорфины и энкефалины.

Роль синтеза белка.После открытия метода кодировки генетической инфы в ДНК (генетической памяти) и удачного исследования иммунологической памяти были предприняты пробы найти молекулярные базы нейронной памяти, т.е. вероятного нервного субстрата энграммы. А именно, открытие структурных конфигураций нейронов в процессе формирования Кратковременная и промежуточная память памяти отдало основание полагать главную роль синтеза белка в ее консолидации, т.е. в переводе инфы из краткосрочной в долговременную форму ее хранения.

К отличительным особенностям генома нервных клеток относится их высочайший по сопоставлению с другими тканями уровень функционально активных (транскрибируемых) последовательностей ДНК. Соответствующим для нервных клеток является Кратковременная и промежуточная память также прогрессирующее повышение в их (в течение персональной жизни) числа открытых для синтеза уникальных кодов ДНК, чего не происходит в тканях других органов. А именно, у зародыша человека в возрасте 22 недель число активных генов в нервной клеточке составляет 8,2 %, у взрослого человека данная величина добивается 24,6 %, а в неких зонах мозга – 38%, тогда как Кратковременная и промежуточная память в мышцах с годами она не изменяется. Транскрибируемость ДНК и ее синтез в нейронах растут при обучении животных и содержании их в критериях информационно обогащенной среды.

Известна молекулярная догадка памяти П.К.Анохина (1968), согласно которой биохимические процессы, протекающие на уровне протоплазмы, сформировывают динамические конфигурации генома нейрона Кратковременная и промежуточная память, вызывая перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка, являющихся хранителем приобретенной инфы. Таким макаром, РНК нужна для обучения вообщем.

Невзирая на то, что механизмы длительной памяти исследованы недостаточно, догадки, акцент в каких делается на конфигурациях белкового обмена нейрона в качестве неотклонимого условия запоминания (консолидации Кратковременная и промежуточная память памяти), в целом подтверждаются. А именно, интенсивно разрабатывается догадка Х.Хидена о белковой природе памяти: процесс фиксации инфы в нервной клеточке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответственный следовой отпечаток конфигураций молекул РНК. При всем этом молекула белка становится чувствительной к специфичному узору импульсного Кратковременная и промежуточная память потока, т.е. она выяснит афферентный поток импульсов. Роль нейроспецифических белков в формировании следов памяти доказывается усилением их новообразования в процессе обучения и регистрации расстройства памяти при блокаде их синтеза. Усиление синтеза белков доказывается повышением внедрения в их метки после подготовительного введения меченых аминокислот. Парадокс синтеза нейроспецифических белков проявляется Кратковременная и промежуточная память в границах 1 ч обучения и добивается максимума на 3-й и 6-й час (И.П.Ашмарин). Догадка о белковой природе длительной памяти подтверждается многими тестами.

Так, при угнетении устройств, регулирующих синтез нейроспецифических белков, выработанные условные рефлексы при обычных формах обучения сохраняются только на протяжении нескольких минут, время от времени нескольких 10-ов Кратковременная и промежуточная память минут. Потом в динамике этих условных рефлексов отмечаются очевидные расстройства, указывающие на нарушение процессов сохранения обретенного навыка. Получены данные о бесспорном участии в механизмах памяти 2-ух нейроспецифических белков – S-100 и 14-3-2, содержание которых при обучении возрастает, в особенности в гиппо-кампе (белок S-100) и в коре мозга (белок 14-3-2). Выявлено, что Кратковременная и промежуточная память функции памяти связаны с определенными белковыми молекулами. При обучении отмечен синтез специфичных полипептидов и мозгоспецифических белков.

Синтез белка ведет к формированию энграммы длительной памяти. Белок S-100 интенсивно ведет взаимодействие с внешней мембраной и сократительными мембранами нейрона при участии ионов кальция. Белок 14-3-2 – энзим, участвующий в реакциях гликолиза в нейронах Кратковременная и промежуточная память. Некие создатели рассматривают белок S-100 как глиальный белок.

Если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, перекрыть, длительного научения не произойдет.

Несколько сотен работ, размещенных на данную тему, дают довольно ясную картину: синтез белка в мозгу можно временно подавить на Кратковременная и промежуточная память 80 – 90% без каких-то грубых психологических нарушений, если не считать памяти. Более выраженная амнезия наблюдается и в случае угнетения синтеза белка незадолго до сеанса обучения (и во время него уже не происходит). При всем этом даже спустя несколько недель повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, также ранее заученный Кратковременная и промежуточная память материал при угнетении синтеза белка не мучаются. Из этого следует, что он нужен только на критичной стадии консолидации памяти конкретно во время обучения либо сходу после него. Для длительного хранения инфы синтез белка уже не нужен.

Угнетение синтеза белка не оказывает влияние (по последней мере, в опытах на животных Кратковременная и промежуточная память) на краткосрочную память. Это очередной принципиальный аргумент, подтверждающий, что механизмы краткосрочной и длительной памяти различны.

Но процессы перевода инфы из одной формы в другую остаются невыясненными.

Формирование энграммы памяти.В итоге активации генома и синтеза специфичных белков, сначала в мембранах нервных клеток, в процессе обучения формируется структурно-функциональное объединение Кратковременная и промежуточная память нейронов разных структур мозга, представляющее собой энграмму памяти.

Энграмма – это ансамбль нейрональных и глиальных частей, объединенных синаптическими механизмами. Такое динамическое объединение строится за счет экспрессии геномом определенных белковых молекул (адгезинов либо коннектинов), которые встраиваются в особые области мембран нейронов. Конкретно эти схожие по молекулярным свойствам белковые молекулы наращивают чувствительность нейронов Кратковременная и промежуточная память к приему той инфы, которая первично вызывала экспрессию этих белков.

Таким макаром, изменение белкового метаболизма нейрона, по всей видимости, является решающим звеном в сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти – энграммы (А.С.Батуев). На основании изложенного долговременную память можно именовать структурной памятью (период видимых синтаксических процессов Кратковременная и промежуточная память – ультраструктурной длительностью около 1 мес, период синтеза белка в клеточке – макро-молекулярной – месяцы и годы. Эти процессы перекрывают друг дружку).

Роль тренировки устройств памяти.Понятно, что у лиц, занимающихся насыщенным интеллектуальным трудом, отменная память сохраняется даже в преклонном возрасте. Косвенным доказательством этого являются опыты на животных. Так, к примеру, у Кратковременная и промежуточная память крыс, воспитанных в обогащенной среде с наличием огромного количества раздражителей и обученных выполнению зрительных задач, кора мозга существенно толще, чем у крыс, выращенных в обедненной окружающей среде. В онто- и филогенезе в нервной ткани прогрессивно возрастает число уникальных кодов ДНК, открытых для синтеза РНК и белков. Транскрибируемость ДНК Кратковременная и промежуточная память (также ее синтез) в нейронах возрастает как при обучении животных, так и при содержании их в критериях информационно обогащенной среды.

Проигрывание следов памяти заключается в извлечении инфы, сохраняющейся в структурах мозга и, сначала, в его генетическом аппарате. Длительная память в обычных критериях просто доступна для извлечения.

Процесс вспоминания.В системных Кратковременная и промежуточная память процессах извлечения следов памяти ведущая роль принадлежит доминирующей мотивации. На базе предыдущих подкреплений и активации специфичных устройств синтеза, белковых и других на биологическом уровне активных молекул доминирующая мотивация, формирующаяся в очередной раз на базе соответственной потребности, распространяясь к геному нейронов, по опережающему принципу активирует в их образование информационных Кратковременная и промежуточная память молекул. При помощи этих молекул «оживляется» ранее организованная подкреплением энграмма памяти, которая и определяет процесс мемуары. При всем этом молекула белка становится чувствительной к специфичному узору импульсного потока, т. е. она выяснит афферентный поток импульсов.

Подсознательная память врубается в стереотипные, автоматические поведенческие акты. В большинстве случаев она сопутствует заученным Кратковременная и промежуточная память действиям, к примеру выполнению музыкального произведения, спортивного упражнения, вождению автомобиля, чтению стихов и т.д.

Сформированная память может быть вызвана разными ассоциациями: зрительными видами, слуховыми и тактильными воздействиями. В особенности ярки мемуары, вызванные обонятельными воздействиями. Чувственные состояния тоже нередко являются предпосылкой соответственных мемуаров (Е.А.Громова). Чувственная память Кратковременная и промежуточная память надмодальна: она воспроизводится различными сенсорными, био либо социально важными раздражителями. Обычно, чувственная память формируется очень стремительно, нередко с первого раза.

Структурные базы мемуары.Канадский нейрохирург У.Пенфилд 1-ый показал, что стимуляция медиальных отделов височных толикой коры полушарий у пациентов во время нейрохирургических операций вызывала детальные мемуары событий, имевших место в Кратковременная и промежуточная память отдаленном прошедшем. При всем этом новые действия оценивались пациентами как уже ранее пережитые.

При электронном раздражении височных толикой появлялись живы картины из прошедшего в их адекватной временной последовательности – занятия в школе либо просмотренный кинофильм. Эти картины были очень ярки – нездоровые переживали все подробности ранее происходивших событий, детали этих событий Кратковременная и промежуточная память и надлежащие чувственные чувства. Отмеченные картины верно воспроизводились при повторных стимуляциях медиальных отделов височной толики.

Совместно с тем, невзирая на приведенные примеры, демонстрирующие роль височной коры в извлечении опыта из памяти, следует подразумевать, что память обоснована деятельностью огромного количества объединенных в структурно-функциональные ансамбли нейронов мозга, расположенных как в коре, в Кратковременная и промежуточная память особенности в лимбических структурах мозга, так и в подкорковых образованиях. Стимуляция височной коры только активирует эту корково-подкорковую энграмму памяти.

Процессы сохранения памяти в значимой степени связаны с функциями гиппокампа, амигдалы и височной коры.

В хранении автоматических двигательных способностей значимая роль принадлежит структурам мозжечка.

Забывание.Процесс забывания характеризуется Кратковременная и промежуточная память определенной скоростью. Как проявили наблюдения над нездоровыми и опыты на животных, забывание связано с деятельностью структур гиппокампа и височной толики огромных полушарий. Нездоровые, у каких повреждены гиппокамп и височная толика, запамятывают обретенные способности очень стремительно. У обезьян с разрушенным таламусом не отмечалось такового резвого забывания, как после Кратковременная и промежуточная память удаления гиппокампа. Резвое забывание связано, по-видимому, с нарушением процесса консолидации памяти, т. е. переводом ее из краткосрочной в долговременную память. Ангиотензин-Н препятствует процессам забывания условно-рефлекторных оборонительных способностей у крыс.


kreacionistskaya-koncepciya-tvorchestva-v-srednevekovoj-filosofii-spor-nominalistov-i-realistov-o-prirode-bozhestvennogo-tvorchestva.html
krealizovannie-reklamnie-teksti-referat.html
kreativ-so-smislom-i-celyu-3-proekta-kotorie-menyayut-nas-natale-vodyanovoj-tak-ponravilos-igrat-v-kino-chto.html